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Ciliophora

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Ciliophora
Description de cette image, également commentée ci-après
Des Ciliés dessinés par Ernst Haeckel (1904)
Classification selon AlgaeBase
Domaine Eukaryota
Règne Chromista
Sous-règne Harosa (super-groupe SAR)
Infra-règne Halvaria

Embranchement

Ciliophora
Doflein (d), 1901

Synonymes

  • Ciliata Perty, 1852
  • Infusoria sensu Bütschli, 1887-1889
  • Ciliophyceae Rothmaler, 1951

Les Ciliés (Ciliophora, Ciliata ou Euciliata) forment un embranchement d'eucaryotes unicellulaires du règne des Chromista (ils furent classés dans la division des Alveolata).

Ce sont des eucaryotes unicellulaires caractérisés par la présence de cils cellulaires à leur surface à au moins un instant de leur cycle.

Description

Présentation

Schéma représentant une paramécie. Légende : 1 - vacuole contractile, 2 - canaux radiaux, 3 -vacuole alimentaire, 4 - macronoyau, 5 - micronoyau, 6 - cils vibratils, 7 - péristome, 8 - cytopharynx, 9 - cytostome, 10 - cytoprocte.

Les Ciliés sont parmi les unicellulaires les plus complexes, la cellule est polarisée, et les organites sont disposés précisément de manière à former des zones dédiées à la nutrition, à la motricité ou à l'excrétion.

Ils sont d'une grande taille parmi les unicellulaires (entre 30 et 300 µm). Leurs cils sont généralement disposés en rangées longitudinales ou obliques nommées cinéties, leur extrémité est encastrée dans un système tangentiel de microfibrilles. La répartition des cils est variable, elle se spécialise souvent pour donner des appareils locomoteurs particuliers et des structures servant à la capture de proies. Chaque cil possède une mitochondrie qui permet son activation et des microtubules qui lui donnent rigidité et flexibilité.

Ils ont la particularité de posséder deux noyaux : un micronoyau reproducteur qui sert pendant la mitose à la transmission du patrimoine génétique et un macronoyau végétatif qui permet de synthétiser les protéines. La reproduction s'effectue en une division longitudinale qui permet d'obtenir deux ciliés identiques.

Leur nutrition se fait par la capture de proies au niveau du péristome : des groupements de cils appelés cirres vibrent et créent des mouvements d'eau qui aspirent les proies jusqu'à la membrane. Les proies sont ingérées par endocytose, puis digérées par les lysosomes. De nombreuses espèces possèdent un cytostome.

Système de classification

En 1981 Small et Lynn proposèrent un nouveau système de classification pour structurer l'embranchement des Ciliophora, ce système reposant principalement sur le « concept du conservatisme d'agencement des structures fibrillaires corticales ».

Ces auteurs proposèrent trois sous-embranchement : Postciliodesmatophora, Rhabdophora et Cyrtophora, lesquels furent divisés en huit classes. Respectivement :

Écologie

Les Ciliés sont présents dans les eaux douces, saumâtres et marines où ils existent sous diverses formes : formes libres nageuses, formes fixes pédonculées, formes coloniales, formes parasitaires non pathogènes ou formes symbiotiques.

Hétérotrophes, ils se nourrissent de particules organiques, de bactéries, d'autres ciliés, de flagellés voire d'animaux microscopiques. Leurs structures orales se spécialisant selon leur régime alimentaire.

Parmi les cas particuliers bien documentés, on peut citer celui de la symbiose digestive chez la vache : les ciliés présents en abondance dans la panse (rumen) appartiennent à un groupe très spécialisé (Entodiniomorphes), dont tous les représentants vivent en anaérobiose dans le tube digestif de mammifères herbivores. Ces ciliés sont également capables de digérer la cellulose et participent directement à la dégradation de l'herbe ingérée. Mais comme ils consomment principalement les bactéries, cela maintient les populations bactériennes en croissance exponentielle contrôlée, là où elles ont un métabolisme très rapide.

Fossiles

Les plus vieux fossiles connus de Ciliés sont ceux de l'ordre des Tintinnides : ces ciliés sécrètent des loges protéiques qui peuvent se fossiliser. Jusqu'en 2007, les plus vieux fossiles connus dataient de l'Ordovicien (- 450 Ma).

Des fossiles plus anciens ont été trouvés datant de -580 millions d'années (période Édiacarien) dans la Formation de Doushantuo à Guizhou dans le sud de la Chine.

Parmi les fossiles plus courants, les calpionelles (groupe proche des actuels Tintinnides) furent extrêmement abondantes pendant le Crétacé, et constituent un repère utile en biostratigraphie.

Liste des classes

Selon AlgaeBase (27 août 2022) :

Selon NCBI (28 août 2022) :

Selon World Register of Marine Species (23 décembre 2013) :

Selon Catalogue of Life (21 juillet 2017) :

On dénombre environ 8 000 espèces de Ciliés dont voici quelques exemples :

Systématique

Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Ciliophora Doflein , 1901.

Brève histoire de l'étude des ciliés

Dans les années 1670 Antoni van Leeuwenhoek fut le précurseur de la microbiologie. Mais ce n’est que beaucoup plus tard que les ciliés furent étudiés de façon systématique.

En 2013 Zéphyrin Fokam propose un résumé de l’histoire de ces études, qu'il décline en plusieurs grandes périodes marquant les progrès successifs :

1. Période des découvertes (1880-1930) : les ciliés sont étudiés par microscopie photonique et classés sur la base des infraciliatures buccale et somatique. Cette période fut marquée par les travaux d’Otto Bütschli sur les protozoaires dès 1876.

2. L’âge d’exploitation (1924-1950) : les techniques de coloration argentique ont permis de grandes avancées, avec les travaux de Klein (1926), Chatton et Lwoff, József von Gelei (d) et Horváth. C’est durant cette période qu’Alfred Kahl (en), de 1930 à 1935, a effectué la description de plus de 3000 espèces.

3. L’âge de l’« infraciliature » (1933-1960) : les classifications se basent alors sur la description fine de l’infraciliature – l’assemblage total des cinétosomes tant oraux que somatiques et leurs structures fibrillaires associées. Durant cette période, le nombre des espèces décrites double. Les grand auteurs furent Chatton et Lwoff déjà cités, Fauré-Fremiet et Corliss.

4. L’âge de l’ultrastructure (1963-1985) : voit l’analyse précise de l’ultrastructure des protozoaires. Les travaux de D. R. Pitelka mettent en avant les études par microscopie électronique. C’est l’âge de l’étude précise des arrangements de cils, appelés cinéties, qui débouche sur la classification de Corliss.

5. La période actuelle, qualifié d’« âge de raffinement » (à partir de 1985) : cette période bénéficie des techniques informatiques et génétiques permettant une étude comparée à la fois de la morphologie, et des séquences des acides nucléiques des différentes lignées progressivement établies durant les périodes précédentes ; de tester ainsi leur validité ; de tenter d'y rattacher les lignées aberrantes. Des taxonomistes comme Wilhelm Foissner (de) et Jacques Berger marquent cette période.

Deux classifications concurrentes des ciliophora résultent de ces études : celle de Puytorac (1994), principalement basé les caractéristiques morphologiques, et celle de Lynn (2008) qui s’appuie à la fois sur des analyses cladistiques et phénétiques.

Ciliatologistes notables

Parmi tous les chercheurs qui ont participé à la connaissance des protozoaires et, en particulier des Ciliophora, en voici un certain nombre, cités par ordre d'année de naissance :

Notes

Références

Articles connexes

Liens externes

Sites internets consultés

  • Fauré-Frémiet E & Théodoridès J (1972) État des connaissances sur la structure des Protozoaires avant la formulation de la Théorie cellulaire. Revue d'histoire des sciences, 27-44, [1].
  • Classification phylogénétique du vivant 3e édition, Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyader, éd. Belin, 2001, (ISBN 2-7011-4273-3)
  • Puytorac, P. de, A. Batisse, J. Bohatier; J.O. Corliss, G. Deroux, P. Didier; J. Dragesco, G. Fryd-Versavel, J. Grain, C.-A. Grolière, R. Hovasse, F. Iftode, M. Laval, M. Rogue, A. Savoie, and M. Tuffrau. (1974). « Proposition d'une classification du phylum Ciliophora Doflein, 1901 », Comptes Rendus de l'Académie de Sciences, Paris, 278: 2799-2802.

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